硅·硼·钙在植物细胞壁中是邻居,很多时候可能是你中有我我中有你,但在不同环境、不物种及在同一物种的各个生长时期它们是否有别呢?下面笔者根据多年的田间实战及思考分别做分享。先来尝试谈谈让细胞壁具有铁血柔情的硅。
硅是目前发现的唯一一个在植物体中高浓度富集时不会对植物产生副作用的元素。反而在各种逆境条件下,硅能够帮助植物增加抗逆性。
1 硅在植物体中的作用
Epstein 和Bloom,在2005年归纳了硅在植物体中的作用。
1.1 必需元素:硅藻、木贼
1.2 促进生长,提高产量:各种野生植物和农作物
1.3 促进挺立,防止倒伏:水稻,小麦
1.4 有利于叶片受光:促进光合作用
1.5 对表面性质的作用:外表极粗糙
1.6 抗生物胁迫:细菌和真菌病害,从昆虫到哺乳动物的食植生物
1.7 抗非生物胁迫:向地性,干旱、低温、盐害、重金属
1.8 对矿质组成的影响:N、P和其它元素
2 硅和细胞壁
传统观点认为硅在细胞壁中的沉积只是一个纯物理过程,以“蛋白石”或蛋白植物石的形式出现,作用只是保持组织的稳定性(刚性),同时也作为病原体入侵的机械障碍。笔者根据田间观察曾经提出个“硅碳筷子理论”的初步设想,不管是硅还是碳都是通过一系列生理生化活动过程才有可能被整合到生命体这列绿皮火车中,并非谁都是谁的菜。
2.1 硅在细胞壁中传统和现代
随着基础研究的发展,有越来越多的证据显示,硅融入生命体受到严格的代谢和时间调控。如在某些作物叶表皮毛的细胞壁在从初生壁到次生壁的发育过程中,硅沉积物的基本结构会由片状变为球形。钻石和金钢石都由碳元素组成,但基本结构一变,差异多大??所以说,细胞壁中大量沉积的硅,虽都是硅元素,但其基本结构的改变则受到细胞壁代谢物与硅酸(形成酯键)的交互作用支配。研究表明,细胞壁中结合的硅,可能主要以类酯型的硅酸衍生物(R1-O-Si-O-R2)存在,植物体中R丰富多彩,硅的表现形式自然也就丰富多彩。
2.2 硅让细胞壁具有铁血柔情?
在高等植物中,硅不仅在木质化细胞壁中当“觉觉猪”,并且它还能调节木质素的生物合成,木质素对细胞壁的稳固性就好比混凝土中的钢筋一般自然不用多说。Raven(1983)强调,硅作为结构物质所需要的能量比木质素少得多。研究表明,合成1分量的木质素大约要2分量的葡萄糖,比硅作为结构物质所需的能量高约20倍。从这些来看,“硅是目前发现的唯一一个在植物体中高浓度富集时不会对植物产生副作用的元素”有一定道理。另从实际生产上来看,在追求低碳出行的当下,硅这可是自带光环——自然就做到了节能减排?
硅和细胞壁的故事除了硬还有柔韧劲吗?笔者经历,那带着韧性的根系,那柔不烂的叶片,那有弹性的叶柄等等,这些是大田间使用硅后的表现。现在回归到硅的研究新进展来看,就是硅能让细胞伸长时增强细胞壁的弹性。硅在初生细胞壁中与果胶质、多酚等细胞壁成分结合形成纵横交错的网状交联结构,明显增强了细胞伸长生长时的弹性。如此看来,硅好像让细胞壁成了个具有铁血柔情的汉子?
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